2021年2月2日，中国海洋大学海洋生物遗传学与育种教育部重点实验室包振民院士团队与浙江万里学院林志华研究员团队合作，在国际进化生物学领域权威期刊Molecular Biology and Evolution上发表了最新研究成果“Genomic insights into the origin and evolution of molluscan red-bloodedness in the blood clam Tegillarca granosa”（血蚶基因组揭示软体动物血红性状的起源和演化）。

　　血液是维系动物所有生命活动和生理功能的关键要素。几乎所有的脊椎动物都依靠血液中的血红蛋白（Hb）运载氧气，因此血液通常呈红色。然而在无脊椎动物中，呼吸蛋白多种多样，仅有少数类群的血液为红色，且通常被认为是进化新颖性的体现。那么，无脊椎动物血红性状是如何获得的？其起源和演化是否完全独立于脊椎动物？目前这些关键科学问题的答案仍不清晰，尚有待深入研究。蚶科贝类（俗称血蚶）是为数不多具有红色血液的软体动物类群，是研究无脊椎动物血红性状起源和演化的良好动物模型。

　　针对上述科学问题，研究团队完成了首个染色体级别的泥蚶全基因组精细图谱，并围绕蚶类血红蛋白的起源和演化展开了系统深入的基因学分析。研究发现，与非红血软体动物类群相比，蚶科贝类基因组具有独特的六个Hb家族成员，其中HbI、HbIIA、HbIIB，和HbIII基因在血淋巴中的表达量显著升高，为血红表型的潜在主效决定基因。蚶类独有的Hb与软体动物共有的肌红蛋白（Mb）的系统发生关系最近，提示其可能由Mb基因演化而来。深入分析发现，蚶类HbIII_Like与Mb2在氨基酸序列和表达模式上最相似，揭示了由Mb演化为Hb的祖先过渡基因状态。

　　研究意外发现，蚶类基因组中Hb基因主要以基因簇的方式聚集分布，与脊椎动物Hb基因簇的演化具有高度趋同性。蚶类Hb基因与脊椎动物特有的Hb基因同处一个演化分枝，并且与脊椎动物Hbβ基因簇具有保守的侧翼基因共线性排布，表明它们共同起源于单一的类Mb祖先基因。此外研究还发现，泥蚶具有全套的血红素合成酶编码基因。这些基因的表达模式与脊椎动物相似，在血淋巴中特异性上调，表明了蚶类和脊椎动物血红素合成调控机制的趋同演化现象。研究团队随后通过RNA干扰实验证实了Hb和血红素合成关键酶在维持泥蚶血红表型中的重要作用。

　　本研究创新发现蚶科贝类Hb和脊椎动物Hb共同起源于单一祖先基因，突破了国际学界关于无脊椎动物血红性状为“独立起源演化”的传统认知。研究结果不仅揭示了软体动物Hb基因簇的起源演化历程，也为理解动物血红性状的宏观起源演化提供了新认知。

　　中国海洋大学王师教授和浙江万里学院林志华研究员为本文的共同通讯作者。本研究是在中国海洋大学和浙江万里学院两校开展战略合作，实施产学研发展计划的支持下取得的重要成果。研究工作获得国家自然科学基金、国家重点研发计划等项目资助。

　　A）泥蚶高质量全基因组精细图谱；B）珠蛋白家族在软体动物类群中的分布模式；C）蚶类与脊椎动物Hb基因簇侧翼基因的共线性对应

　　附： Genomic insights into the origin and evolution of molluscan red-bloodedness in the blood clam Tegillarca granosa”（血蚶基因组揭示软体动物血红性状的起源和演化）