玉米是世界第一大粮食作物，全世界玉米总产量已经超过10亿吨，占世界粮食总产量的41%，玉米生产对全球粮食安全起着举足轻重的作用。20世纪初至今，利用杂种优势选育玉米新品种是玉米遗传改良的主要方向，同时玉米育种家不断注重培育株型紧凑、耐密性强的玉米品种，使玉米种植密度显著提高，单产水平不断提升。例如，美国玉米主产区的种植密度在20世纪30年代仅为30,000株/公顷，而目前已经提升到超过90,000株/公顷。虽然紧凑密植株型在玉米生产中已经广泛应用，但其分子调控网络还未得到阐明。

叶夹角是决定玉米植株紧凑程度的主要性状，直接影响玉米群体冠层截光能力和群体光能利用率。叶夹角较小的玉米品种，群体上部透光率高，群体中下部叶片可处于较好的光照状态下，便于叶片充分高效利用光能，因而可以容纳更大密度的种植群体，获得更高的群体产量。田丰教授课题组利用一套由玉米自交系W22与玉米野生种大刍草（CIMMT 8759）为亲本杂交衍生得到的渗入系群体，对叶夹角进行了QTL定位分析，并对位于玉米第1、2染色体上的两个主效QTL-UPA1（Upright Plant Architecture1）和UPA2进行了精细定位和克隆。研究发现，UPA2的功能变异是一个2bp核苷酸插入/缺失，其作为cis变异调控下游9.5Kb的B3转录因子ZmRAVL1的表达；UPA1的功能基因是参与油菜素内酯(BR)合成途径的基因brd1。功能分析发现，大刍草UPA2等位基因具有与玉米叶片发育基因DRL1更强的结合能力，DRL1可与玉米无叶舌基因LG1互作并抑制LG1对ZmRAVL1的激活作用，导致下游基因brd1的表达下调，进而降低叶环处内源BR水平，影响叶耳细胞的增殖，最终导致叶夹角减小，株型趋于紧凑。

玉米叶夹角遗传和分子调控网络

玉米是大约 9000 年前由分布于墨西哥西南部的大刍草驯化而来。在其驯化过程中，由于遗传瓶颈效应和选择作用，玉米丢失了大刍草~30%的遗传多样性，其丢失的遗传多样性中可能包含可用于现代育种的优良等位基因。研究发现，UPA2上减小叶夹角的等位基因仅存在于大刍草中，在栽培玉米中已经完全丢失。田间试验表明，UPA2的大刍草近等基因系在密植条件下具有显著的增产效应。借助分子标记辅助选择，该研究将UPA2的大刍草等位基因回交导入到了优良玉米杂交种农大108双亲中，获得了携带UPA2大刍草等位基因的改良农大108。田间密植试验显示，改良农大108在密植条件下玉米籽粒产量显著增加。这些结果说明UPA2野生等位变异在当前密植高产育种中可能具有重要的利用价值，充分利用玉米野生种质资源是解决目前育种遗传基础狭窄的重要途径。

该研究同时利用CRISPR-Cas9基因编辑技术获得了ZmRAVL1的敲除系，ZmRAVL1敲除系叶夹角减小，株型紧凑，并且没有其他不利表型。田间试验表明，ZmRAVL1敲除系在密植情况下具有显著的增产效应。同时，将携带Cas9载体的ZmRAVL1敲除系与不同骨干玉米自交系杂交，受到编辑的F1植株叶夹角减小，株型趋于紧凑。这些结果说明利用现代基因编辑技术直接编辑ZmRAVL1可快速产生紧凑株型用于玉米耐密高产育种。